Общи аспекти и разлики между самосъвместимостта на брасика и арабидопсис - изследване

самосъвместимостта

  • Субекти
  • Обобщение
  • Въведение
  • The с- локус в Брасика Y. Арабидопсис
  • Положителни регулатори в сигналния път за несъвместимост в Брасика
  • Другите srk интерактори в Брасика
  • Сигнален път за несъвместимост в Арабидопсис
  • Перспективи

Субекти

Обобщение

Въведение

Висшите растения имат механизъм за самосъвместимост, за да предотвратят самозалепването и да улеснят преминаването. Смята се, че несъвместимостта със себе си допринася за поддържането на генетичното разнообразие и за предотвратяване на депресия в инбридинг Системата за самосъвместимост Brassicaceae е добре проучена. Специфичността на разпознаване на тази система за самосъвместимост се определя от диплоиден генотип на майчино растение. При самоопрашване поникването на полен и проникването на поленовата тръба в клетъчната стена на стигматичните папиларни клетки се инхибира.

Arabidopsis thaliana, което е образцово растение, принадлежащо към семейство Brassicaceae, не е било използвано за изследване на механизма за самосъвместимост, тъй като A. thaliana е самосъвместим вид поради липсата на функционален SRK и/или SCR. 16, 17, 18, 19, 20, 21 Въпреки това, трансформацията с функционални SRK-SCR гени от самосъвместими Arabidopsis и тясно свързани видове, като Arabidopsis lyrata, Arabidopsis halleri и Capsella gradiflora, придава фенотип на несъвместимост на A. thaliana, 20, 22, 23, 24, 25, 26, което показва, че A. thaliana има молекулярни компоненти, необходими за сигнализиране за самосъвместимост и може да се използва за изследвания за самосъвместимост на механизма Brassicaceae.

Семейството растения Brassicaceae съдържа 338 рода и 3 709 вида, 308 от 338 рода, разпределени към 44 племена. 27, 28 Тези племена са групирани в три велики рода. 29, 30, 31, 32 Arabidopsis и Brassica принадлежат към родовете I и II, съответно, 33 и тези два рода, разделени преди около 15 милиона години. Дублирането или трипликацията на целия геном е настъпило само в рода Brassica, но не и в Arabidopsis след тяхното разделяне. Тези наблюдения предполагат, че Brassica и Arabidopsis биха имали различен генетичен произход, въпреки че и двете несъвместими растения от тези два рода притежават гените SRK и SCR, за да признаят специфичността на самосъвместимостта. В този мини-преглед ние описваме молекулните компоненти, които функционират в SRK-медиирана сигнализация за самосъвместимост в Brassica и в резултатите от оценката на растенията на тези молекулярни компоненти, идентифицирани с помощта на несъвместима трансгенна A. thaliana. Също така обсъждаме общи и различни аспекти на самосъвместимостта между Brassica и Arabidopsis. .

Локусът в Брасика и Арабидопсис

Въпреки че въвеждането на гените Arabidopsis SRK-SCR дава отговор на несъвместимостта с A. thaliana, 20, 22, 23, 24, 25, 26 конструкция на самосъвместими трансгенни растения от A. thaliana чрез въвеждането на Brassica SRK - SCR двойка гени не е била успешна. 34 Едно от възможните обяснения за този неуспех е, че Brassica SRK и/или SCR са твърде диференцирани, за да функционират в Arabidopsis .

Молекулярно-генетичните изследвания изясниха интересна разлика в регионите на S локуса между Brassica и Arabidopsis. В Brassica обикновено се намират три гена в локуса S. В допълнение към гените SRK и SCR, генът S-locus glycoprotein (SLG) се намира в локуса S. Генът SLG кодира разтворим в стигма гликопротеин, показващ силна сходство с S домейна на SRK. Подобно на SRK, SLG е силно полиморфен протеин сред хаплотипите S. Ролята на SLG в самосъвместимостта остава неясна. Тъй като на някои S хаплотипове липсва функционалният SLG ген в S локуса, 35 SLG генът не се счита за съществен компонент в самосъвместимостта в Brassica. Установено е, че SRK S домейнът на самосъвместим мутант Brassica rapa S-54 е 100% идентичен с гена S-54 SLG, 36 което предполага, че генното преобразуване е настъпило между SRK S домейна и SLG, въпреки че това преобразуване ген причинява загуба на SRK функция. Това наблюдение показва възможна роля на SLG в самосъвместимостта, а именно, че генът SLG допринася за производството на нов алел SRK чрез генна конверсия.

Генът SLG не е открит в S локуса на нито един от хаплотиповете на A. lyrata S. Вместо ген SLG, генът ARK3, който е тясно свързан с гена SRK и съдържа S домена, трансмембранния домен и киназен домен се открива в S локуса на A. lyrata. Генът ARK3, както и SRK и SCR, са повлияни от положителна селекция. 37 Освен това се открива генно преобразуване между SRK и ARK3, както се наблюдава в локуса Brassica S. Това генно преобразуване се случва в областта на киназния домейн, 37 и вероятно функционира за насърчаване на еволюцията на SRK, за да се получи нова специфичност на субстрата.

Положителни регулатори в сигналния път за несъвместимост в Брасика

Чрез използване на дрожден двухибриден подход с домена на SRK киназа като примамка, протеинът, съдържащ повторение на рамото (ARC1), е идентифициран като положителен регулатор на SRK-медиираната сигнална каскада. 41 ARC1 е растителна U-Box E3 убиквитин лигаза, която функционира като свързва убиквитин с прицелните протеини. ARC1 се експресира предимно върху стигмата, а ARC1 се фосфорилира от SRK и MLPK in vitro. 41, 42 ARC1 се наблюдава както в цитозола, така и в ядрата, когато се експресира в тютюневи BY-2 клетки, и се премества в локализирани в ER протеазоми, когато ARC1 и SRK 910 се ко-експресират. 42, 43 Установено е, че делецията на гена ARC1 в самосъвместима линия B. napus 'W1' води до частичен колапс на фенотип на самосъвместимост 44, което предполага, че генът ARC1 е необходим за самосъвместимостта на Brassica .