Цитогенетични и молекулярни геномни перспективи на еволюцията на хромозомите - наследяване -

Обобщение

Въведение

Как са организирани геномите и какви видове хромозомни пренареждания участват в видообразуването и макроеволюционните събития са от решаващо значение за разбирането на динамиката на хромозомната еволюция. Молекулярните цитогенетични данни и нарастващата наличност на частично или напълно секвенирани геноми от различни видове гръбначни породиха напредък във филогеномиката (филогенетични реконструкции, използващи геномни данни). Това е довело до хипотеза на броя на хромозомите на предците, кариотипите и идентифицирането на запазени хромозомни синтетичности и сегментни асоциации на различни таксономични нива.

Тук ние изследваме как молекулярната цитогенетика и в силико анализ на геномни последователности са допринесли за нашето разбиране за хромозомната еволюция на бозайници и идентифицирането на запазени геномни региони. В допълнение, ние правим преглед и разширяване на предишни наблюдения, като предоставяме нови данни за наличието на запазени синтетични сегментни асоциации, които проследяват произхода на тетраподите.

Вариация на броя на хромозомите при гръбначните животни

Броят на хромозомите и броят на хромозомните рамена са добри обобщени статистически данни за кариотипната промяна и следователно за хромозомната еволюция в групи организми. Въпреки че данните за вариацията на броя на рамото на хромозомата (основното име на Matthey (1945), обикновено съкратено като NF) са оскъдни, информацията за броя на хромозомите в таксономичните групи на високо ниво (бозайници, птици, влечуги) и земноводни) е обширна (Фигура 1). Най-ранните списъци с хаплоиден (n) или диплоиден (2n) брой животни (прегледани от White, 1973) включват тези за насекоми, ракообразни, риби и, по отношение на бозайниците, тези на Hayman и Martin (1969) за торбестите и Матей (1958). ) за плаценти. Въпреки че тези ранни опити често страдат от лошо представяне на таксона, те въпреки това позволяват няколко общи заключения, едно от които е, че хаплоидният брой на повечето животински видове е между 6 и 24.

цитогенетични

Хромозомна вариация на броя сред гръбначните животни. Оста x показва диплоидния хромозомен номер, докато оста y групира видовете в различни подреждания. Данните за всяка таксономична група се основават на 515 вида бозайници, 117 вида птици, 170 влечуги и 328 земноводни. Хромозомни данни, извлечени от O'Brien et al. (2006) и Григорий (2011). Пълноцветна версия на тази фигура е достъпна в онлайн списанието Herencia .

Изображение в пълен размер

Преобладаващият начин на реорганизация на генома при птиците е хромозомно делене. Кариотипите на птиците се състоят от микрохромозоми и макрохромозоми, но за разлика от влечугите, които не са птици, птиците се характеризират с висок брой хромозоми, вариращи от n = 20 (или 21; вж. Nie et al., 2009) до n = 69 (De Smet, 1981; Фигура 1). Описанията на родовия птичи кариотип обикновено се основават само на макрохромозоми (Griffin et al., 2007; Nanda et al., 2011) и предполагат, че много от тях са запазени в групата без прекъсване чрез междухромозомни пренареждания (прегледани в Ellegren, 2010). Всъщност Griffin et al. (2007) твърдят, че първородният птичи кариотип е подобен на пилешкия, с макрохромозоми 1, 2, 3, 4q, 5, 6, 7, 8, 9, 4p и Z, представляващи предшественото състояние за хромозоми 1-10 + Z; Хромозома 4 се счита за най-старата свързваща група в този кариотип.

Бозайници

Различна ситуация е валидна за Mammalia, където се наблюдава значителна вариация в хромозомния брой между Monotremata, Marsupialia и еутеричните плацентарни бозайници (Placentalia; Фигура 1).

Трите съществуващи вида, принадлежащи към Monotremata, имат голям брой диплоидни хромозоми с птицечовка, характеризиращи се с n = 26, а ехидните с къси и дългоклюни имат n = 32 (O'Brien et al., 2006). Въпреки че само един от тези видове е включен в нашия анализ (утконосът, чийто геном е секвениран и е частично сглобен), все пак е ясно, че както при Aves, събитията на делене преобладават в кариотипната еволюция на Monotrema.

Крайностите в броя на хромозомите на бозайници се срещат в богатата на видове плацента, варираща от n = 3 при женския индийски мунтжак до максимум n = 51 при червения плъх от вискача (O'Brien et al., 2006). Съществуват също значителни вариации между Поръчките (Фигура 1), които отразяват сложната динамика на хромозомната еволюция на бозайници. Неотдавнашни проучвания, базирани на анализ на хромозомни бои с кръстосани видове, са изчислили броя на предшествените хаплоидни хромозоми, вариращи от 22 до 25 за Placentalia (Chowdhary et al., 1998; Froenicke et al., 2003; Richard et al., 2003; Yang et al., 2003; Svartman et al., 2004, 2006; Murphy et al., 2005; Ferguson-Smith и Trifonov, 2007), с консенсусно мнение n = 23 (вж. Ferguson-Smith и Trifonov, 2007). Основите, които го подкрепят, и вероятният състав и уникалност на родовия кариотип, както и съответствието му с изследванията, базирани на силициев диоксид на геномните последователности, са анализирани по-долу.

Предшествените плацентарни кариотипи и откриване на синтетичност на базата на FISH.

Таблица в пълен размер

( да се ) Кариотип на предшествениците на плацентата (PAK), дефиниран чрез хромозомно съответствие с човешки хромозоми. Имайте предвид, че връзката HSA3/21 съответства на човешкия хромозомен сегмент 3р (представен в лилаво), регион близо до центромерата (от позиция 76.0 до 87.0 Mbp; Ruiz-Herrera и Robinson, 2007; Robinson и Ruiz-Herrera, 2008), а запазената сегментна асоциация трябва да бъде по-правилно посочена като HSA3p/21. ( б ) Филогенетично дърво, показващо синтетични сегментни асоциации, открити във всеки родов възел: p, късо рамо; pq, сегментът включва части от късите и дългите рамена; q, дълга ръка; qt, терминална част на рамото q.